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WIWAM高通量植物表型组学成像平台—植物干旱胁迫研究
发表时间：2021-10-08 10:54:07点击：995
WIWAM植物表型成像系统由比利时SMO公司与Ghent大学VIB研究所研制生产，整合了LED植物智能培养、自动 化控制系统、叶绿素荧光成像测量分析、植物热成像分析、植物近红外成像分析、植物高光谱分析、植物多光谱分 析、植物CT断层扫描分析、自动条码识别管理、RGB真彩3D成像等多项先进技术，以较优化的方式实现大量植物样 品——从拟南芥、玉米到各种其它植物的生理生态与形态结构成像分析，用于高通量植物表型成像分析测量、植 物胁迫响应成像分析测量、植物生长分析测量、生态毒理学研究、性状识别及植物生理生态分析研究等。
艰难选择：植物在水分限制条件下如何平衡生长和生存
摘要：当面临水分限制时，植物会积极地重新规划它们的新陈代谢和生长。最近人们发现生长中的组织对干旱表现出特定的、高度动态的响应，这与成熟组织中已被充分研究的响应不同。本文提供了一个在理解水限制条件下的茎生长调节方面的最新进展的概述。特别令人感兴趣的是保持增长和竞争力与确保生存之间的平衡。许多控制这种平衡的主要调节因子已经被确定，如DELLAs和APETALA2/乙烯反应因子型转录因子。讨论了工程或育种作物的可能性，这些作物在轻度干旱期间保持生长，同时仍然能够激活保护性耐性机制。
由于植物固着的生活方式，它们不断暴露在可能威胁生存的不断变化的环境条件下。因此复杂的机制已经演变为精确监测环境和非常动态地重新编程代谢和生长。水的可利用性可能受到干旱、盐分或冰冻的限制，是限制农业环境中植物生长和发育的主要因素之一。对于谷物作物来说，干旱是降低产量的最重要的非生物胁迫因素。最近的一个例子是，2012年极端干旱影响了美国80%的耕地，玉米和大豆的产量分别减少了27.5%和10%，造成了巨大的经济损失。由于气候变化和可用于灌溉的淡水日益短缺，水限制的影响在未来几十年可能会恶化，这主要是由城市化和含水层枯竭造成的。目前，含水层正在为印度和中国至少4亿人提供种植粮食的水。尽管在限水条件下，特别是在轻度至中度干旱条件下，高产潜力的选择也提高了产量，但仍然存在一个巨大的“产量差距”，难以用经典的表型驱动育种来解决。
图1.抗逆性和保持生长之间的平衡
直接通过主动响应和间接通过气孔关闭抑制茎生长是改善水平衡和胁迫耐受性的一个组成部分，旨在通过限制水分流失来确保植物存活。然而如果压力只是暂时的，过度限制生长会导致竞争劣势和不必要的产量损失；另一方面当水资源限制长期而严重时，持续的增长会威胁到生存。因此，生长和存活之间的平衡受到严格调节，并且已经进化出特定的适应性以允许在干旱条件下生长（图 1）。 DREB2A 是水分限制反应的关键调节剂，在发育中的组织中受到生长调节因子 7 的严格抑制，该因子是重要的叶片生长调节剂家族的成员，以避免压力反应对生长的高度不利影响。
研究水分限制的方法
对水分限制效应的大部分认识来自早期的研究，这些研究将植物暴露在严重脱水的环境中，例如通过剪掉叶子，让它们在工作台上晾干或者通过将植物的水分保持数周，直到它们表现出严重萎蔫。或者使用渗透休克，通过将植物转移到含有高浓度（超过100 mM）渗透因子的溶液中，如甘露醇或聚乙二醇（PEG）来实现。虽然这些类型的实验大大增加了我们对应激生理学和分子反应的了解，但它们可能无法反映现场发生的生理条件。因此开发了新的方法。对于短期反应，将植物转移到低渗透性水平的体外系统使我们能够轻松研究非常早期的反应。虽然关于渗透剂的相关性仍存在争议，但其使用避免了与土壤植物干旱试验相关的许多问题。为了解决其中一些问题，已经建立了自动浇水和表型系统，如PHENOPSIS和WIWAM。这些系统通过定期称量单个花盆的重量和添加足够的水，使大量植物受到控制的轻度干旱，来补偿蒸发损失的水量。
有限的水资源对生长的影响
生长调节是许多植物干旱反应的一个组成部分，其主要目的是限制新梢生长从而限制蒸发面。很明显这是一种非常快速且积极调节的反应，不仅仅是水力学改变的结果，因为当木质部水势保持时，这种反应无法消除甚至在叶水势不受影响的情况下，在拟南芥、玉米和水稻中也会发生。生长对水分限制的敏感性也远高于光合作用，因此，碳水化合物通常会在受胁迫的植物中积累，这表明生长减少不是碳赤字的结果（相反，生长被认为与水限制条件下的碳可用性不耦合。
生长叶片对水分限制的分子响应
品种特异性反应的存在表明在控制对水分限制的生长反应方面具有相当大的遗传可塑性；因此，使用玉米重组自交系种群发现了许多叶片伸长率对较低土壤水势敏感性的数量性状位点。然而，解开水分限制下控制生长的精确分子机制需要专门分析生长组织，因为干旱反应已被证明强烈依赖于发育阶段和压力的严重程度。值得注意的是，在严重胁迫条件下，在成熟组织中发现的大多数在胁迫耐受性中起作用的基因似乎对轻度干旱条件下的生长抑制几乎没有影响。近年来，已经对生长组织中的干旱反应进行了多项研究，揭示了许多一般特征。
控制细胞增殖的机制
细胞增殖由细胞周期蛋白依赖性激酶(CDK) 的活性驱动，顾名思义，CDK 需要与细胞周期蛋白相关联才能发挥活性。 植物具有许多不同的 CDK-细胞周期蛋白模块，其中一些具有高度特定的作用。 CDK-细胞周期蛋白复合物的活性由三种主要机制控制：通过诸如 ANAPHASE-PROMOTING COMPLEX/CYCLOSOME (APC/C) 等复合物的降解来控制细胞周期蛋白水平； 通过磷酸化激活或抑制 CDK-细胞周期蛋白复合物； 以及复合物与抑制蛋白的相互作用，其中有两个主要家族，细胞周期蛋白依赖性激酶抑制剂 (CKI)/KIP 相关蛋白(KRP) 型蛋白质和 SIAMESE (SIM)/SIAMESERELATED 型蛋白质。
控制细胞扩增的机制
植物中的细胞扩张一方面主要受吸水和液泡扩张的组合调节，另一方面受控制的细胞壁松动和新细胞壁材料沉积的调节。 细胞壁的松动是由膨胀蛋白的活性介导的，膨胀蛋白主要在低 pH 值下（形成所谓的“酸生长”假说的基础）、木葡聚糖内转葡糖基酶/水解酶 (XET)、果胶甲酯酶和 ROS。控制这些效应子活动的最重要信号被认为是生长素和机械信号。 这些细胞壁调节信号和效应器中的大部分是由缺水调节的（图 2，右上图）。
图2.发育叶片中调节生长和胁迫耐受性的机制及其相互作用
生长组织中的压力耐受机制
在生长组织积极地重新编程其生长的同时，它们也激活了对细胞损伤的耐受机制。有趣的是，传统上与水分限制反应相关的基因，如 DREB2A、RD29B、LEA 和 ABA 相关基因，在受到轻度渗透胁迫的植物生长组织中不被诱导甚至抑制，而它们在成熟组织中被诱导在相同的胁迫水平。然而在这些研究中，发现了通常与生物胁迫相关的胁迫标志物的富集，例如 WRKY 和 ERF TF、抗霉基因座蛋白以及参与吲哚硫代葡萄糖苷生物合成的基因。对暴露于中等干旱胁迫的土壤生长的拟南芥幼叶进行的一项不同研究发现，胁迫发生后早期经典的 ABA 主导的缺水反应，但这种反应在适应环境的叶片中消失了，此时有几个“生物”胁迫标记，例如MYB51 和 WRKY33 被诱导。这表明生长叶片的耐受机制可能与成熟叶片的耐受机制不同。
生长和耐受性的调节
由于植物平衡至关重要，一方面通过生长静止和耐受机制确保生存，另一方面通过持续生长保持竞争力，因此这两个过程存在广泛的协同调节。在这里我们重点介绍四种常见机制：DELLA、AP2/ERF 型 TF、Pro 和线粒体代谢重编程（图 2，下图）。
提高田间抗旱性能的前景
在对植物如何响应和适应干旱进行了数十年的研究之后，发现了许多有趣的线索，但这些知识很少被应用到该领域。为解释这种差异而提出的一个原因是，经常使用人工和过于严重的胁迫分析，这与生理条件几乎没有关系。因此胁迫发生的严重程度、持续时间和发育时间应谨慎控制。此外，使用非侵入性高通量表型可以直接分析水分限制期间的生长和生理参数，这可能是一种比在非常严重的胁迫下评分存活率更好的方法。同样在经典育种中，精确和适当的表型分析目前被视为耐干旱作物产生的最限制因素之一，因为这是一种数量性状，其中单个基因或数量性状基因座通常具有微妙的影响，强烈依赖于遗传背景，并表现出强烈的环境交互作用。最后一个复杂因素来自这样一个事实，即在现场，不同的胁迫通常同时经历，最近的一份报告表明，对应力组合的反应很难从单一的应力反应中预测。事实上转录组和代谢组对高温和严重干旱这两种通常在农业条件下同时发生的胁迫的反应，以前被发现与单独对任一种胁迫的反应都有很大不同。
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