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影响葡萄果实硬度的主要因素
发表时间:2018-08-14 14:51:39点击:2302
影响葡萄果实硬度的因素是多方面的。这些因素中既有内部因素又有外部因素。内部因素中果实细胞自身结构和所含有的特殊离子成分影响硬度的变化,外源因素以及外界条件等对葡萄果实硬度也有一定影响。
内部因素
葡萄果实细胞壁变化与果实前期的发育和后期的团软化存在联系,无论是果皮细胞还是果实细胞的细胞壁,其结构均能影响果实硬度大小,但对硬度其主导作用的是外表皮细胞的细胞壁。通常葡萄果实细胞壁主要由纤维素、果胶以及木葡萄糖等多糖类构成,其中木葡萄糖通过氢键附着在纤维素微纤维上,在相邻微纤丝之间交叉排列。木葡萄糖一纤维素网络结构可能形细胞壁的机械支撑力,同时糖分子量的变化对细胞壁机械张力的调节起作用从而影响果实硬度。
在葡萄果实发育过程中逐渐增加并在果实成熟时达到较高峰。这个酶属于XTH家族的一类,它们可以分解木葡聚糖,使细胞伸长、改变细胞壁结构从而使细胞壁变得松弛,以适应果实成熟的变化,使果实变软。而在细胞壁上还存在着扩张蛋白。果实成熟过程中该类蛋白能分离木葡聚糖和微纤维间的氢键,阻碍两者的结合,并能够间接影响果胶的降解,从而改变细胞壁结构,降低葡萄果实硬度。另外伴随着葡萄果实成熟,多聚半乳糖醛酸酶能使细胞壁中果胶质水解成半乳糖醛酸,这一生化反应也使细胞壁变得松弛,导致果实组织变得松弛、软化、硬度下降。总体而言,细胞壁中木葡聚糖和纤维素含量越多,果胶基质越致密,葡萄果实硬度越大。当果胶和木葡聚糖的分子解聚,纤维素和半纤维素的成分减少时,果实趋于软化。目前对于细胞壁的厚度是否影响果实 硬度已有相关报道,细胞壁厚度与果胶和木葡聚糖等多糖含量有一定的相关性。通常细胞壁越厚,细胞所含多糖分子越多,多糖网络结构提供的支撑力越大,果实硬度越大。
钙对于果实硬度的影响主要体现在其对细胞壁的影响。首先钙离子可抑制PG酶从而保持细胞壁完整性,增加细胞壁凝聚力和致密性维系果实硬度明;其次一定浓度的才能使膜脂质化,增加质膜的渗透性,有助于抵抗外界渗透压,促使细胞吸水膨胀,从而提高果实硬度。
钾离子对果实硬度的影响主要体现在渗透势的调控上。葡萄浆果中的K在果实发育过程中逐渐增加,细胞膜对于钾是高度渗透的,细胞中K的存在,K/Ca比增加,提高了细胞膜的渗透性,降低了细胞的水势,引起细胞吸水,会使果实变硬。
外部因素
无论是外源乙烯还是果实内源乙烯,都对果实的软化起着重要作用。葡萄是非呼吸跃变型果实,基础乙烯生成速率相对较低,变化平稳。但是果实本身对乙烯的刺激仍非常敏感。葡萄成熟过程中,内源乙烯的生成提高果实呼吸速率,降低果胶酸钙含量,叶绿体、淀粉等内容物的降解,加速果实软化。乙烯处理首先提高一氨基环丙烷基羧酸含量以及ACC合成酶和ACC氧化酶活性,内源乙烯催化合成反应,其次可以直接增加细胞膜透性与糖分的运输和积累,提高果实呼吸作用,使果实软化。
赤霉素GA3是较早用来诱导形成无核果实的植物生长调节剂,也是目前葡萄生产中应用较广泛的植物生长调节剂之一。通常在无核果实发育的快速增长阶段应用赤霉素具有较大的效果。在葡萄果实成熟时期施用一定浓度的赤霉素可以显著抑制果实呼吸速率,减缓果胶和多糖等的快速分解,维持细胞壁和细胞膜的完整性,从而大大增加果实的硬度。用较低浓度的赤霉素来达到较好的效果是很重要的。
细胞分裂素细胞分裂素通常用来细胞分裂,从而增加果实大小。CPPU是一种合成细胞分裂素。处于果实发育期的‘红地球’葡萄喷施CPPU后果实中果皮外层细胞变大,细胞分裂率增加,引起果实硬度变大。果实冷藏期间喷施CPPU,能增加果实表皮厚度从而减少水分缺失,维持果实硬度。