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甘蔗是全球主要的粮食和生物能源作物。现代甘蔗是野生祖先种甘蔗（2n=80 ; x=10）和甜根子草（2n=40~130；x=8）的种间杂种（甘蔗种间杂交种）。这种具有不同染色体数目的复杂多倍体作物（100~30）拥有植物中最大的基因组之一（~10kb），使得甘蔗育种相当缓慢和具有挑战性。甘蔗育种是通过10~12年的多阶段选择方案，将视觉克隆选择与人工筛选甘蔗茎重和甘蔗糖分相结合，并在选择方案结束时进行病害筛选。育种周期长、育种群体广泛表型鉴定的实际困难、重要经济性状的狭义遗传力低、杂合度高的复杂多倍体基因组大、基因型与环境管理互作效应等都归因于遗传增益率较低。因此，准确、经济和高通量的表型分析为在育种试验中更精确地估计甘蔗无性系的真实产量潜力提供了极好的机会，而这是快速跟踪甘蔗改良的一个主要瓶颈。

2023年7月，Plant Phenomics 在线发表了广西农科院甘蔗研究所Ting Luo等人题为A Combined Genomics and Phenomics Approach is Needed to Boost Breeding in Sugarcane 的前沿观点文章。

由于认识到甘蔗育种带来的持续缓慢的产量提高以及通过分子标记辅助选择（MAS）在其他各种作物中实现的加速遗传增益，在过去的30年中，一些领先的甘蔗产业为甘蔗基因组测序和MAS投入了大量资源。在此期间，在高通量二代测序技术的推动下，甘蔗DNA标记系统逐渐从最初的基于杂交发展到目前的基于DNA序列的单核苷酸多态性（SNP）标记。随着DNA测序和标记技术的快速发展，基因组选择（Genomic selection，GS）等用于全基因组分析的基因分型系统应运而生，进一步加强了标记发掘和标记-性状关联研究。GS是一种稳健的基因分型方法，能够使用遍布整个基因组的大量性状连锁DNA标记（例如, SNP标记），并提供了一个比以前更稳健的克隆（对于经济上重要的性状）的遗传优点的估计。多个独立研究发现，它可以作为育种计划中选择优良甘蔗无性系的有效高通量遗传筛选。

在甘蔗育种中实施GS需要定期对遗传多样性丰富的大群体进行可靠、准确的表型鉴定。虽然实验数据和模型已经显示了GS在甘蔗中的预测能力（克隆遗传价值的估计）和潜在的品种开发应用，但其在甘蔗产量和含糖量等主要由非加性遗传效应（即不容易从亲本传递给子代的基因或等位基因之间的相互作用）控制的复杂数量性状育种中的成功，至少部分依赖于准确、高通量和高成本效益的表型分析。高通量表型学将大大降低创建可靠的基因选择（GS）训练集和构建统计学健壮的克隆性能预测模型所需的表型数据的成本，并提高效率。此外，在不断变化的育种种群和目标生产环境中，由于农业生态条件的多样性，这些GS预测模型需要持续优化。

在过去的20年里，与基因组学技术并行发展的传感器技术在表型学领域取得了相对迅速的进展。高通量表型学在改善作物农学和产量预测方面得到了广泛应用，其中包括甘蔗。然而，尽管表型学是育种的核心，并且资源消耗较大，但在商业作物育种中，其应用还处于起步阶段。有趣的是，至少谷物作物方面，推动表型学创新的研究，有望改变育种的方式，主要是通过将表型学应用于揭示作物生理学和植物发育中迄今难以解决的方面。例如，在谷物作物中已经建立了利用间接性状辅助产量预测的表型学方法，并且其潜在的育种应用已在近期的综述中强调。实际上，使用高通量表型学平台可以量化大量与生物量积累和作物产量相关的植物生长、发育、生理和叶片光谱属性，其中一些平台现在已经商业化。然而，并非所有与生物量或产量相关的间接性状都适用于育种中的克隆选择。理想情况下，适用于育种应用的间接性状必须具备图中所示的一些属性，包括与产量具有高遗传相关性和贡献度，直接与控制生长和/或产量的关键生理或发育过程相关联，具有高遗传性、大遗传变异性，并且可以进行高通量表型学测定。因此，融合适当选择的间接产量性状的选择系统可能有助于更大的遗传增益和经济回报，因为这些性状的遗传性比产量本身还要高。

实际上，许多以前难以解决的间接产量相关性状现在很容易适应于高通量的表型分析。例如，冠层发育和冠层结构、叶片光截获、冠层反射率、株高、叶面积、作物生长速率、冠层导度、冠层温度、叶片衰老和光合作用等多种特征的高通量表型分析已被报道。此外，这些替代性状中的许多已被成功用于谷类作物生物量、水分利用、辐射利用效率、作物光合作用、氮素积累和产量的预测模型开发。虽然没有像在粮食作物中那样取得进展，但已有大量关于表型组学在甘蔗农业中应用的报道。甘蔗是田间表型组学研究的理想作物。其大、生物量高的茎秆是收获的植株部分，需要12~22个月才能成熟，主要生长在雨养的边际土地上，因此，经历了反复的极端气候，特别是水分亏缺，病虫害普遍发生，最重要的是，真正需要准确、高分辨率、高通量的表型分析，以加快甘蔗育种的遗传增益。

提高茎秆生物量和甘蔗含糖量是甘蔗制糖育种的最终目标，而提高地上部总生物量和增加纤维含量是能源甘蔗育种的目标。甘蔗生长对N和水分供应具有高度响应性，而甘蔗田间表型组学最初和常见的应用之一是跟踪叶片N进行N肥管理。虽然这种农艺应用变得非常流行，但其在育种中的价值来自叶片N含量、叶片叶绿素含量和甘蔗辐射利用效率的正相关关系，而这反过来又决定了生物量的生产。同样，Basnayake等利用遗传基础广泛的甘蔗群体进行的研究表明，冠层导度及其替代性状冠层温度在一系列生长条件下与甘蔗产量具有很强的遗传相关性，冠层温度可以作为预测指标。在这些研究的基础上，Natarajan等利用大量的次级产量性状构建了产量预测的间接选择指数，并在澳大利亚的大型商业甘蔗育种试验中显示了其在单行和多行（纯林）条件下比传统克隆选择的优越性。这项开创性的研究明确了产量相关间接性状的高通量田间表型分析在甘蔗育种中改善克隆选择的潜力。

在下一代测序技术、基因组学、标记发现、标记系统开发、甘蔗及相关物种基因组测序、生物信息学和大数据分析方面的持续进展和投资，以及在一些商业甘蔗育种项目中实施GS和表型组学的投资表明，MAS和高通量田间表型组学将成为至少在大型甘蔗行业中甘蔗育种不可或缺的一部分。GS辅助甘蔗选择加速增产的效果非常明显。将田间表型组学整合到GS辅助甘蔗育种中将进一步提高遗传增益和产量提高的实现率。为美国玉米产业开发的耐旱玉米构成了从整合基因组学、表型组学、性状和作物建模的育种计划中发现产品（耐旱玉米）的第一个例子。在开发甘蔗GS系统、高通量表型组学辅助甘蔗筛选各种作物性能性状以及甘蔗性状/作物建模方面取得的显著进展，现在提供了一个独特的机会来整合和利用这些强大的工具和技术，以改变未来的甘蔗育种。

表1适于高通量表型分析（HTP）的性状及其与GS协同应用于甘蔗育种的潜力。HTP和/或GS对这些性状的适用性已在甘蔗上得到了实验证明

论文链接：

‍http://doi.org/10.34133/plantphenomics.0074

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